Inleiding
Een konijnenpaartje blijft niet lang alleen. Dat inspireerde Leonardo di Pisa, die leefde tussen 1180 en 1250. Hoeveel kinderen hij zelf kreeg is onbekend, maar de berekeningen die hij aan een zich voortplantend konijnenpaartje wijdde, maakten hem onsterfelijk. Hij telde uit dat elke partner van een koppel dat maandelijks een nieuw paartje voortbrengt (na twee maanden krijgt dat de eerste twee jongen) na 1, 2, 3 enzovoort maanden 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, ... konijnen oplevert. We kennen Di Pisa tegenwoordig als Fibonacci en zijn geesteskind als de rij van Fibonacci. Elk getal in de reeks is de som van zijn twee voorgangers.
Een ontluikende zonnebloem lijkt triomfantelijk te willen zeggen: ‘Kijk, mijn duizend bloempjes orden ik met het grootste gemak!’ Zonnebloemen zijn composieten. Zij ontwikkelen een verzameling van vele bloempjes op een enkele stengeltop. Die bloempjes worden keurig gerangschikt in spiralen. Als je de spiralen gaat tellen, dan blijken ze voor te komen in vaste aantallen: 21, 34, 55, ... Precies de aantallen die Fibonacci bij konijnen vond. Zijn verwondering verdient navolging.

Basisordening
Veel planten vertonen eenzelfde basisordening of fyllotaxis. Is er iets wiskundigs in de groene natuur, dat de aantallen spiralen ‘zomaar’ voortbrengt? De combinatie van enerzijds een rijke verscheidenheid aan kleuren en vormen en anderzijds wiskundige patronen heeft mensen altijd al voor een raadsel geplaatst. De vroegste beschrijvingen van fyllotaxis (letterlijk: ‘bladstand’) gaan terug tot de 15e eeuw. Leonardo da Vinci ziet blaadjes heel regelmatig rondom een stengel gerangschikt. De botanische en de wiskundige karaktertrekken van deze basisordening worden echter nooit met elkaar verweven. Pas als de Brit d’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948) in 1917 zijn invloedrijke boek On growth and form publiceert, wordt daartoe de aanzet gegeven. Thompson spreekt van groei met behoud van vorm: gnomonische groei (Grieks: gnomon = richtsnoer).

Krachtig hulpmiddel
Na de Tweede Wereldoorlog buigen biologen en wiskundigen, waaronder Alan Turing (1912-1954) en H.S.M. Coxeter (geb. 1907), zich opnieuw over het probleem van de basisordening, echter zonder een bevredigend antwoord te vinden. De laatste decennia hebben zij de beschikking over krachtige hulpmiddelen bij het waarnemen (de elektronenmicroscoop) en bij het modelleren (de computer). Het is nu mogelijk een aanname te testen door eenvoudige procedures vele duizenden keren te herhalen. IBM-onderzoeker Benoit Mandelbrot toont daarmee in 1977 aan dat de orde in de natuur zichzelf voortdurend herhaalt. Fractal geometry noemt hij dat.
Op dit moment zijn er tientallen wetenschappers met uiteenlopende fyllotaxishypothesen, gebaseerd op waarnemingen of modellen. Doorgaans zijn het deelverklaringen, van óf wiskundige óf plantkundige aard. De uitdaging een simpele verklaring te vinden voor de strenge regelmaat in bloemen, bloeiwijzen en vruchten of – algemener – in planten, blijft overeind. Er moeten eenvoudige regels zijn, die toepasbaar zijn voor praktisch alle groene patronen. Ze zijn zo dwingend, dat veruit het grootste deel van het plantenrijk zich ernaar schikt. Wonderlijk?

Kruiswijs
Langs een stengel kunnen bladeren, knoppen of scheuten op diverse manieren zijn geordend. Neem de brandnetel. De bladeren van de plant staan steeds paarsgewijs tegenover elkaar aan de stengel. Boven elkaar liggende paren staan steeds loodrecht op elkaar. Deze fyllotaxis heet kruiswijs. Ook kransen van meer dan twee bladeren komen voor, zoals bij het kleefkruid.
De meeste planten hebben een stengel met een minder overzichtelijke, verspreide plaatsing van bladeren; kijk er een hulsttak of kerstboom maar op na. Die aftakkingspunten laten zich met elkaar verbinden door een schroevende lijn. Het aantal omwentelingen dat nodig is om een blad te bereiken dat precies boven het uitgangspunt aan de stengel staat, alsmede het aantal bladeren dat de schroef daarbij passeert, zijn steevast ontleend aan... de rij van Fibonacci. Dicteert die rij de orde in de groene natuur, of is ze de mathematische weerslag van een universeel ordeningspricipe? Een wiskundig groeimodel kan helderheid verschaffen. Is daarmee de groei van een plant realistisch te simuleren mét of zónder de invoer van Fibonacci-getallen?

Intermezzo
Goddelijk schoon
De reeks van Fibonacci is een rij getallen met de eigenschap dat tussen drie opeenvolgende getallen steeds een + en een = gezet kunnen worden: 1,1,2,3,5,8,13,21,... (1+1=2 en 5+8=13). Algemeen is de regel: tn-2 + tn-1 = tn. Een opmerkelijke eigenschap van de reeks is het verband met de Gulden Snede. De Gulden Snede of Goddelijke Verhouding is een oude poging om in een kunst- of bouwcompositie schoonheid te garanderen door zekere maatverhoudingen toe te passen. De Gulden Snede verdeelt een lijn zodanig in twee stukken dat de lengte van het kleinste deel zich verhoudt tot de lengte van het grootste deel als het grootste deel tot het geheel. Wanneer twee opeenvolgende termen van de Fibonacci-reeks worden gezien als de delen van de lijn (met als lengte de term erna), dan nadert hun onderlinge vehouding tot de Gulden Snede naarmate de reeks vordert.
Opeenvolgende bladeren aan een plantenstengel en de extreem dichtgestapelde zonnepitten maken (ten opzichte van de stengelas) met elkaar een Fibonacci-hoek. Bij grote aantallen neigt die naar de Gulden-Snede-hoek. Deze hoek fi verhoudt zich tot de rest van 360° als de rest tot 360°. Of: fi/(360-fi) = (360-fi)/360. Bij benadering volgt daaruit: fi = 137,5°. En inderdaad, twee zonnepitten die juist na elkaar zijn ontstaan, maken deze hoek met elkaar.
Einde Intermezzo

Primordium
Planten vormen nieuwe organen (wortels, takken, bladeren of bloemen) uit cellen op hun toppen. Uit het zich delende, embryonale weefsel ontstaan uitsteeksels in aanleg, primordia genaamd (primordium betekent: oorsprong, eerste ordening). In de ‘groene’, vegetatieve fase van een plant worden uitsteeksels rustig, één voor één, gevormd. Op de plaats van een juist gevormd primordium kan geen tweede ontstaan. Het moet erbovenop komen.
De plaatsing van primordia is dus een stapelingsprobleem. Dat biedt een goed aanknopingspunt om met een model de basisordening te onderzoeken. Stapelingen laten zich immers modelleren. Aangezien een model een versimpeling van de werkelijkheid is, gaat het er om welke ‘plantaardige’ regels of beperkingen er in elk geval onderdeel van moeten worden. Zo’n model moet meetkundig zo eenvoudig mogelijk zijn, terwijl het vele plantpatronen moet kunnen voortbrengen.
Het model gaat er vanuit dat plantpatronen een gnomonisch karakter hebben. Dat betekent dat uit de regelmaat van de bestaande structuur volgt waar een nieuw element ontstaat. De groeistructuur is de stengel met daarop de geordende primordia. Het nieuwe element, de gnomon, is altijd een primordium.
Als het lukt om louter op basis van dat groeiprincipe uiteenlopende natuurlijke patronen te berekenen, hebben we een maximaal versimpeld model voor het ontstaan van fyllotaxis. Zo’n model heeft een belangrijk gevolg. Het rekent namelijk af met de – absurde – gedachte dat het bouwplan van een plant tot in detail (aantallen, hoeken, afstanden) in het erfelijk materiaal zou zijn opgeslagen.

Stapelen en trekken
‘Teken een zonnebloemhoofd zonder gebruik te maken van Fibonaccispiralen, maar zorg ervoor dat die tijdens het tekenen van pitjes ontstaan’, was de uitdaging die de ontwikkeling van het groeimodel in gang zette. Het bleek mogelijk een zonnebloem te laten verschijnen door in een model bollen te stapelen op twee startprimordia (in werkelijkheid de zaadlobben) en met enkele parameters te beschrijven hoe de gestapelde bollen uitgroeien. Daarmee is het Stapel- en Trekmodel een feit.
Het Stapel- en Trekmodel voert achtereenvolgens twee processen uit. Het ontwikkelt een patroon en geeft dat vorm in een structuur. Patronen ontstaan door het stapelen van halve bollen buiten op een cilinder. De bollen in het model zijn een wiskundige weergave van de primordia. De middelpunten van de bollen vormen het patroon. Een patroon is dus in wezen iets abstracts, het heeft in principe geen vorm of kleur. Om een patroon weer te geven kunnen de punten worden verbonden door lijnen of worden voorzien van (driehoekige) blaadjes. Zo ontstaat een structuur. Ook kunnen patroonpunten, afhankelijk van hun positie, meer of minder van hun plaats worden getrokken. Naargelang die verplaatsing kan een uitsteeksel meer of minder van kleur veranderen. Bloemen krijgen daardoor bijzondere kleuren en bloemdelen nemen onderling verschillende kleuren aan.
Voor patroonvorming moet het model in een gegeven stengelpatroon de plaats weten van het eerstvolgende primordium of uitsteeksel. Dat kan een blad, een vertakking of een bloemdeel zijn. Het principe van gnomonische groei schrijft voor dat op tijdstip t+1 primordium n+1 terechtkomt op primordia p+1 en q+1, precies zoals op tijdstip t primordium n een plaatsje vond op p en q. Het model gaat van start met twee zaadlobben . Er is dan nog nauwelijks sprake van een stengel. Bij het stapelen van elementen is de relatie tussen hun grootte en die van de drager belangrijk. De denkbeeldige cilinder waarop de primordia terechtkomen, heeft eenheidsstraal 1 en de beide, elkaar rakende, startbollen ook. De zaadlobben zijn groot vergeleken met de stengel. Als de stengel dikker wordt, krijgen de primordia een relatief bescheiden maat. Dit komt in het model goed tot uiting. Hier kan de dragende cilinder constant van diameter blijven door in elk patroon slechts de maat van de elementen te variëren. Een groeifunctie schrijft de grootte van de bolelementen voor. De functie verloopt volgens een S-kromme met aanvankelijk trage, dan toenemend gestage en uiteindelijk afnemende groei. Bladeren blijven dus eerst klein en kennen tijdelijk een sterke vergroting.
Het Stapel- en Trekmodel gaat uit van gnomonische groei. Dat wil zeggen dat de plaats van een nieuw toe te voegen element (bij een groeiende plant is dat een primordium) logisch volgt uit de al bestaande structuur. Als primordium n terechtkwam op de draagprimordia p en q, dan zal n+1 een plaatsje vinden op p+1 en q+1. Er zijn altijd precies twee dragers. Tweezaadlobbige planten kenmerken zich door een horizontale (de beide zaadlobben, voorgesteld door bollen) en verticale (stengel en wortel) symmetrie. Slechts de stengel is voorwerp van studie. Juist onder de uiterste top ligt een omhullende zone met actieve cellen, die voortdurend vooruit wordt geduwd door zich delende cellen met lengtegroei.Het Stapel- en Trekmodel start met een cilinder als stengel en twee bollen als zaadlobben (of kiembladen). Bij de patroonvorming is de grootteverhouding tussen stengel en primordia, rbol/rcilinder, van primair belang.

Vormen
In de vegetatieve fase groeit de stengel uit, maar ontstaan nog geen bloemen. De stengel duwt daarbij de groeitop of apex voortdurend voor zich uit. De feitelijke groeizone waarin de primordia worden gevormd, is in een ringvormig gebied vlak onder de uiterste stengeltop. De grootte van de primordia varieert. In het model wordt die grootte gerelateerd aan de dikte van de stengel. Bollen worden zo op elkaar gestapeld dat hun middelpunt altijd op de cilinder ligt. Voor de fyllotaxis is van groot belang hoeveel bollen er in een ring op de cilinder passen. Bij een bolstraal groter dan 1 ontstaat er een tegenoverstaande bladstand. Kunnen er twee bollen in een omtrek, dan is de fyllotaxis kruiswijs. Bij drie bollen ontstaan gordels van drie enzovoort.

In het vegetatieve (‘groene’) stadium vormt zich, vlak onder de uiterste stengeltop, primordium na primordium. Daarbij wordt een klontje cellen, de moedercellen, voortgeduwd. Op zijn beurt trekt dit klontje een omhullende ring cellen, l’anneau initial, mee. De uiterste stengeltop vertoont nog weinig activiteit in celdelingen. Terwijl de stengeltop expandeert (Rechts) worden voortplantingsorganen gevormd. Op bloemhoofdjes, zoals in dit voorbeeld, blijft de actieve ring even achter voordat deze zich snel sluit. Hierbij ontstaan er vele primordia.In het Stapel- en Trek-model eindigt de ‘groene’, vegetatieve fase met het beëindigen van het stapelen van bollen op de cilinder. Nu wordt de stapeling voortgezet op een halve bol, die de cilinder als een kaasstolp afsluit. De vorming van organen eindigt met het volmaken van de halve bol.De kanalisatiezone ligt ter hoogte van het laatstgevormde primordium en vlak onder de stengeltop. Zij wordt als het ware door de top meegetrokken. In het model wordt dit gesimuleerd door het onmogelijk te maken, bollen buiten een ring te construeren. In de vegetatieve fase vormt de ring de bovenrand van de open cilinder. Daarna sluit de cilinder met een halve bol als vroege bloemknop en trekt de ring daarop samen.

Lintbloemen
Het aantal bollen dat op de cilinder wordt gestapeld, ligt in het model van meet af aan vast. Dit stemt overeen met de feitelijke afbakening van de vegetatieve fase. Elke bloeiende plant kent een moment van overgang van de vegetatieve naar de reproductieve fase, het overgangspunt. Dit moment wordt niet alleen door erfelijkheid, maar ook door de omgevingsgesteldheid (bijvoorbeeld voeding en daglengte) bepaald.
In de vegetatieve fase wordt de steeds verder doorschietende ‘open’ stengeltop voorgesteld door een open cilinder. In de bloeifase wordt de stengeltop ‘gesloten’ en opgevuld met primordia. Het model sluit daartoe de cilinder af met een halve bol met eenheidsstraal 1, die van onder naar boven (en dus van buiten naar binnen!) wordt volgestapeld met primordiumbollen. Bij grote bollen ontstaat er een enkele bloem en bij kleine een bloemhoofd. Als de bollen abrupt heel klein worden, ontstaan lintbloemen als krans rond het bloemhoofd. Als de bollen in de overgangsfase geleidelijk kleiner worden ontstaat er een bloem. Het aantal kelkbladen hangt af van het aantal bollen dat aan het begin van de bloeifase past in de cilinderomtrek. Het aantal kroonbladen is meestal kleiner, want er passen steeds minder bollen in de afnemende omtrek van de top. De vorming van het bloempatroon eindigt als er op de top geen plaats is voor nog een bol.

Herkenbare afmetingen
Zodra alle bollen gestapeld zijn, vervormt het model de structuur tot herkenbare afmetingen. Ter plaatse van de stengel rekt het de cilinder in de lengte. Een bloem krijgt vorm door de halve bol in breedte te laten toenemen.
Het Stapel- en Trekmodel brengt de groei en bloei van tal van planten voort, van ‘tulp’ tot ‘zonnebloem’ en van ‘waterlelie’ tot ‘maïs’. Die variatie wordt bereikt door te spelen met de instelling van slechts zes parameters. Drie ervan bepalen de S-kromme voor de groei van primordia. De andere drie sturen de met de leeftijd afnemende samendrukbaarheid van een primordium, de ‘traagheid’ van het systeem (reageert het direct of nauwelijks op veranderingen) en de kanalisatiefactor, ofwel de breedte en scherpte van de ring waarbinnen een primordium kan ontstaan.
Het model kent enkele nuanceringen, waarvan fijnpositioneren de belangrijkste is. Wat moet er namelijk gebeuren als een nieuwe bol niet op de twee onderliggende contactbollen kan rusten omdat er een andere bol in de weg zit? Er moet een eenvoudige regel zijn die dit probleem in alle voorkomende gevallen oplost. Zo’n regel is bijvoorbeeld: de lagergelegen, in de weg zittende bol duwt de nieuwe bol naar boven, zodat een labiele situatie ontstaat, vergelijkbaar met balanceren. De nieuwe bol valt naar links of naar rechts, afhankelijk van welke kant het steilste is. Een alternatief zou zijn: de lagergelegen bol duwt de nieuwe bol altijd naar links. Het aardige van het model is, dat het door deze vrijheid in staat is, uiteenlopende bestaande modellen te omarmen.
In feite weerspiegelen de variabelen van het model de erfelijke informatie en de omgevingsfactoren uit de levende natuur. Zij sturen het strikt logische, wiskundige model. De vaststelling dat de basisordening niet als zodanig in het DNA hoeft te zijn vastgelegd, zet de erfelijkheid dus geenszins buitenspel.
Een bijzondere toekomstige toepassing van het Stapel- en Trekmodel ligt in de gebouwde omgeving. Vormgeven volgens dit model zou de organische architectuur wel eens een diepere inhoud kunnen geven dan tot nog toe gebeurde. In architectuurstromingen als gotiek en Jugendstil en voor bouwkundigen als de Antoní Gaudi (1852-1926), Frei Otto (geb. 1925), Pier Luigi Nervi (1891-1979) en Richard Buckminster Fuller (1895-1983) betekent organische architectuur slechts vormen(taal) uit de natuur overnemen. Maar nu is het mogelijk onderliggende meetkunde toe te passen. Grote overspanningen kunnen worden opgebouwd met bouwelementen in fyllotactische patronen. Daarbij zijn andere vormen mogelijk dan die waartoe de groene natuur zich moet beperken.

Intermezzo
Wiskundige plant?
Wanneer er eenvoudige meetkundige regels zijn voor de plaats waar elk nieuw onderdeel van een plant verschijnt, wil dat nog niet zeggen dat die regels de vorm van een plant tot in detail voorspellen. De regels zeggen vrijwel niets over de wijze waarop primordia uitgroeien tot organen. Op dat gebied doet erfelijke informatie zich gelden, samen met de omgeving. Waar ligt de grens tussen erfelijkheid en wiskunde?
Elke embryonale cel kan zich specialiseren in elke orgaanfunctie. Hoe een cel zich daadwerkelijk ontwikkelt is sterk afhankelijk van prikkels uit de directe omgeving van de cel. Doordat cellen zich in groepen specialiseren ontstaan organen. Dit proces heet differentiatie. Cellen van verschillende plantensoorten reageren verschillend op overeenkomstige prikkels. Dus ook erfelijk materiaal bepaalt de differentiatie.
Differentiatie bepaalt de vorm van een apex, maar ook de vorm van een op de apex liggend primordium. Als op een zeker tijdstip de vorm en gesteldheid van een apex bekend is, dan is daarmee ook het ontstaanspunt van het eerstvolgend primordium bekend. Als we de invloeden die de ligging van dit punt bepalen, kunnen vertalen in universele geometrische parameters, kunnen we het vervolg van de patroonontwikkeling afleiden. Dan weten we nog niet, hoe de apex vorm krijgt en hoe het blad, maar wel waar het blad komt. Fyllotaxis en differentiatie beïnvloeden elkaar, maar zijn duidelijk onderscheiden.
Een prachtig voorbeeld is de zonnebloem. Het kleine plantje heeft kruislingse bladstand. Later gaat dat over in spiralen in lage aantallen. Op het embryonale zonnebloemhoofd vormt zich een uitgebreid patroon. Of de top nu groot of klein is, primordia zijn hier steeds van gelijke grootte. Het aantal spiralen is gebonden aan de afmetingen van het bloemhoofd. Een grote plant krijgt grote bloemhoofden met veel spiralen. Al met al: differentiatie schept hier de voorwaarden voor fyllotaxis.
Welke primordia differentiëren zich nu tot de gele straalbloemen aan de rand van het bloemhoofd? Een cirkel snijdt dwars door de buitenste primordia op het hoofdje. Alles wat daarboven zit wordt ‘pitje’. Ditmaal schept fyllotaxis de voorwaarden voor differentiatie.
Einde Intermezzo